Biologi 2 Vår 2017

Næringskjede med artsnavn fra feltarbeidet i barskogen: blåbær (Vaccinium myrtillus) → hare (Lepus timidus) → rødrev (Vulpes vulpes).

Nitrogen kommer inn i næringskjeden gjennom produsenten. Røttene til blåbærplanten tar opp nitrogen fra jorda som nitrat ($\mathrm{N}{\mathrm{O}}_3^{-}$) og ammonium ($\mathrm{N}{\mathrm{H}}_4^{+}$). Nitrogenet i jorda stammer dels fra nitrogenfiksering, der bakterier omdanner nitrogengass (${\mathrm{N}}_2$) fra lufta til ammonium, og dels fra nedbryting av dødt organisk materiale. Planten bruker nitrogenet til å bygge aminosyrer, proteiner, DNA og klorofyll.

Nitrogenet går gjennom næringskjeden som organisk bundet nitrogen. Haren spiser blåbær og fordøyer plantens proteiner til aminosyrer. Aminosyrene bygger haren opp til sine egne proteiner. Det samme skjer når reven spiser haren. Bare en liten del av nitrogenet i ett trofisk nivå følger med videre til det neste.

Nitrogen forlater næringskjeden på flere måter. Haren og reven skiller ut overskudd av nitrogen i urin og avføring, først og fremst som urea. Når organismene dør, bryter bakterier og sopp ned det organiske materialet og frigjør ammonium. Nitrifiserende bakterier omdanner ammonium videre til nitritt og nitrat. Nitratet kan tas opp av planter igjen, men det kan også vaskes ut av jorda med sigevann, eller denitrifiserende bakterier kan omdanne det til nitrogengass som går tilbake til atmosfæren.

Terapeutisk kloning bygger på kjerneoverføring. Forskerne tar en ubefruktet eggcelle fra en donor og fjerner cellekjernen fra den. Deretter tar de en vanlig kroppscelle fra pasienten, for eksempel en hudcelle, og overfører kjernen fra denne cellen inn i den tomme eggcellen.

Eggcellen blir så stimulert med et elektrisk støt eller kjemikalier, slik at den begynner å dele seg som et befruktet egg. Etter noen dager har den utviklet seg til en blastocyst. Den indre cellemassen i blastocysten inneholder embryonale stamceller, og disse blir hentet ut og dyrket videre i laboratoriet.

Stamcellene er pluripotente. Det betyr at de kan utvikle seg til nesten alle celletyper i kroppen. Ved å tilsette bestemte signalstoffer styrer forskerne dem til å differensiere til den celletypen pasienten trenger. Cellene har samme DNA som pasienten, siden kjernen kom fra pasientens egen kroppscelle. Derfor blir de ikke oppfattet som fremmede av immunforsvaret, og faren for avstøtning er liten.

Et eksempel på bruk er behandling av diabetes type 1. Stamcellene kan styres til å bli insulinproduserende betaceller som settes inn i bukspyttkjertelen. Andre eksempler er nerveceller til en pasient med ryggmargsskade eller Parkinsons sykdom, og hjertemuskelceller etter et hjerteinfarkt.

Metoden er omdiskutert, fordi blastocysten blir ødelagt når stamcellene hentes ut.

Lang pels er recessivt, så et individ med lang pels må være homozygot aa. Lys farge er også recessivt, så individet må være homozygot bb. Individet med lang og lys pels har dermed genotypen aabb. Det lager bare én type kjønnsceller: ab.

Det andre individet er heterozygot for begge egenskapene og har genotypen AaBb. Genene er ikke koblet, så allelene fordeler seg uavhengig av hverandre i meiosen. Dette individet lager fire like sannsynlige typer kjønnsceller: AB, Ab, aB og ab.

Krysningsskjema for aabb × AaBb:

Skjemaet viser fire like sannsynlige kombinasjoner:

• AaBb gir kort og mørk pels
• Aabb gir kort og lys pels
• aaBb gir lang og mørk pels
• aabb gir lang og lys pels

Et avkom med lang og mørk pels må ha to a-alleler og minst ett B-allel. Her er det bare genotypen aaBb som passer, og den finnes i én av de fire rutene. Sannsynligheten for at et avkom har lang og mørk pels, er derfor

Translasjonen foregår på ribosomene i cytoplasma. Etter at mRNA-et er ferdig bearbeidet, går det ut av cellekjernen gjennom en kjernepore og binder seg til den lille underenheten i et ribosom.

Ribosomet leser mRNA-et fra 5′-enden mot 3′-enden, tre baser om gangen. Tre baser utgjør ett kodon, og hvert kodon koder for én bestemt aminosyre. Lesingen starter ved startkodonet AUG, som koder for metionin. Et tRNA med antikodonet UAC binder seg til startkodonet, og den store underenheten i ribosomet kobler seg på.

Ribosomet har to bindingsseter for tRNA. Et nytt tRNA med et antikodon som passer komplementært til det neste kodonet, binder seg i det ledige setet. tRNA-et har med seg den aminosyren som kodonet koder for. Ribosomet katalyserer en peptidbinding mellom den nye aminosyren og aminosyrekjeden som allerede er bygd.

Deretter flytter ribosomet seg ett kodon videre langs mRNA-et. Det tomme tRNA-et slipper løs og kan hente en ny aminosyre. Slik vokser polypeptidkjeden med én aminosyre for hvert kodon som blir lest.

Translasjonen stopper når ribosomet kommer til et stoppkodon (UAA, UAG eller UGA). Det finnes ikke noe tRNA som passer til disse kodonene. Polypeptidkjeden slipper løs fra ribosomet, og ribosomet deler seg i de to underenhetene igjen. Kjeden folder seg til en bestemt tredimensjonal form og blir et ferdig, funksjonelt protein.

Svaralternativ D er riktig.

En hypotese kan ikke bevises, bare styrkes eller svekkes av data (påstand 1 er feil). En hypotese er derfor ikke alltid korrekt (påstand 2). En hypotese er en antakelse om et fenomen, ofte basert på observasjoner, og skiller seg fra en teori, som er en langt bedre underbygd forklaring (påstand 3 er feil, påstand 4 riktig). Et viktig kjennetegn ved en vitenskapelig hypotese er at testingen kan gjentas av andre forskere (påstand 5).

Svaralternativ B er riktig.

Global oppvarming endrer temperatur og nedbørsmønster i et område. Artene i et plantesamfunn har ulik toleranse for slike endringer, og noen arter vil klare seg bedre enn andre. Dette fører til at artssammensetningen i plantesamfunnet endrer seg over tid. Arktiske arter får tvert imot mindre leveområde når temperaturen stiger (A er feil). Ikke alle tørketålende arter får leveområde overalt (C er feil), og de fleste arter rekker ikke å tilpasse seg like raskt som klimaet endrer seg (D er feil).

Svaralternativ C er riktig.

Tabellen viser at gjennomsnittlig mengde produkt øker etter hvert som mengden substrat økes fra 5 til 20 mL. Dette er data vi kan bruke til å teste om mengden produkt øker når mengden substrat øker. Forsøket sier ingenting om temperatur (A er feil), og mengden enzym er holdt konstant i alle glassene, ikke målt som avtakende (B er feil). Produktmengden er målt ved et fast tidspunkt (60 sekunder), ikke som reaksjonshastighet som funksjon av produktmengde (D er feil).

Svaralternativ D er riktig.

I fotosystem 1 tas elektroner imot fra elektrontransportkjeden etter fotosystem 2, ikke direkte fra spalting av vann (påstand 1 er feil). Elektronene fra fotosystem 1 overføres videre til $\mathrm{N}\mathrm{A}\mathrm{D}{\mathrm{P}}^{+}$, som dannes til NADPH (påstand 2 riktig). Protoner blir pumpet inn i lumen, ikke ut av lumen (påstand 3 er feil). Spalting av vann i fotosystem 2 frigjør oksygengass (påstand 4 riktig).

Svaralternativ C er riktig.

I den lysavhengige delen av fotosyntesen blir vann spaltet i fotosystem 2, og elektronene som frigjøres, fyller opp elektronhullet i fotosystem 2. Elektronene sendes videre gjennom elektrontransportkjeden til fotosystem 1 og til slutt til $\mathrm{N}\mathrm{A}\mathrm{D}{\mathrm{P}}^{+}$, som blir redusert til NADPH. ATP blir dannet av protongradienten over tylakoidmembranen, ikke ved at elektronene ender direkte i ATP (B og D er feil).

Svaralternativ B er riktig.

Triaziner blokkerer elektronoverføringen fra fotosystem 2 videre i elektrontransportkjeden. Uten elektronflyt gjennom cytokrom b6f-komplekset blir det ikke pumpet protoner over tylakoidmembranen, og protongradienten som ATP-syntasen trenger, blir ikke dannet. Dermed stopper både ATP- og NADPH-produksjonen i den lysavhengige delen, ikke bare NADPH-produksjonen (C er feil), og det er elektrontransporten, ikke selve ATP-syntasen (ATPasen), som blir hemmet (A er feil). Siden den lysavhengige delen stopper, mangler også syntesedelen ATP og NADPH (D er feil).

Svaralternativ A er riktig.

Glykolysen er regulert av negativ tilbakekobling der ATP, som er et av sluttproduktene i celleåndingen, hemmer et nøkkelenzym i glykolysen (fosfofruktokinase). Høyt ATP-nivå betyr at cellen har nok energi, og glykolysen bremses. ADP virker motsatt og aktiverer enzymet (B er feil). $\mathrm{N}\mathrm{A}{\mathrm{D}}^{+}$ og $\mathrm{N}\mathrm{A}\mathrm{D}{\mathrm{P}}^{+}$ er ikke kjente hemmere av dette enzymet i glykolysen (C og D er feil).

Svaralternativ D er riktig.

Ved anaerob celleånding/gjæring i en dyrecelle blir pyruvat/pyrodruesyre redusert til melkesyre. NADH blir oksidert til $\mathrm{N}\mathrm{A}{\mathrm{D}}^{+}$ i denne reaksjonen, og hydrogenet/elektronene overføres til pyruvat. Dette samsvarer med figur 4. Reaksjonen involverer ikke ATP eller ADP (figur 1 og 3 er feil), og retningen $\mathrm{N}\mathrm{A}{\mathrm{D}}^{+}\to$ NADH i figur 2 er motsatt av det som faktisk skjer.

Svaralternativ C er riktig.

Calvinsyklusen bruker ATP fra den lysavhengige delen til å fiksere karbon, men danner ikke ATP selv (påstand 1 riktig). Karbondioksidgass blir dannet i Krebssyklusen, ved nedbryting av organiske syrer (påstand 4 riktig). NADPH blir ikke dannet i glykolysen, men i den lysavhengige delen av fotosyntesen (påstand 5 riktig). Oksygengass blir dannet i fotosystem 2, ikke fotosystem 1 (påstand 2 feil), og NADH blir forbrukt, ikke dannet, i den oksidative fosforyleringen (påstand 3 feil).

Svaralternativ A er riktig.

Figuren viser fire kromosomer av forskjellig størrelse. Siden ingen av dem har samme størrelse som et annet, finnes det ingen homologe par i cellen, og kromosomtallet er derfor det haploide tallet n = 4. Hvert kromosom består av to søsterkromatider fordi det er kopiert, men det endrer ikke kromosomtallet. Alternativene med 2n forutsetter homologe par av lik størrelse, noe figuren ikke viser (C og D er feil), og n = 8 stemmer ikke med at bare fire kromosomer er avbildet (B er feil).

Svaralternativ B er riktig.

Med medisin 1 er mengden mRNA om lag like høy som uten medisin, mens mengden protein er tydelig lavere. Det tyder på at transkripsjonen går som normalt, men at translasjonen blir hemmet. Med medisin 2 er både mengden mRNA og mengden protein mye lavere enn uten medisin. Det tyder på at transkripsjonen er hemmet, siden mindre mRNA gir mindre grunnlag for proteinsyntese. Dataene styrker derfor hypotesen om at medisin 2, og ikke medisin 1, hemmer transkripsjonen.

Svaralternativ B er riktig.

Bokstav R peker på en fosfatgruppe i sukker-fosfat-ryggraden, en av byggesteinene i DNA-tråden (påstand 3 riktig). Bokstav P peker på enden av tråden som er en 3′-ende (påstand 1 riktig). Sukkeret i DNA er derimot deoksyribose, ikke ribose, så bokstav Q peker ikke på ribose (påstand 2 feil). Bokstav S peker på hydrogenbindingene mellom basene i midten av DNA-molekylet. DNA har ingen peptidbindinger, disse finnes bare i proteiner (påstand 4 feil).

Svaralternativ B er riktig.

Sykdommen er recessiv og ikke kjønnsbundet. Siden Karis far hadde cystisk fibrose, må Kari ha arvet ett sykt allel fra ham. Kari er derfor bærer (heterozygot), selv om hun selv er frisk. Per har allerede et barn med cystisk fibrose fra et tidligere forhold. Siden dette barnet er sykt, må også Per være bærer (heterozygot), selv om han selv er frisk. Krysser vi to heterozygote foreldre, blir sannsynligheten for et sykt (homozygot recessivt) barn 25 %.

Individ 1 er krysset med individ 3, som har gule øyne og dermed er homozygot recessiv. Denne testkrysningen ga omtrent halvparten avkom med gule øyne (47 av 90), noe som viser at individ 1 er heterozygot. Krysningen mellom individ 1 og 2 ga nær 1/4 gule avkom (24 av 103), typisk for to heterozygote foreldre, så individ 2 er også heterozygot. Krysningen mellom individ 1 og 4 ga ingen gule avkom (0 av 105) selv om individ 1 er heterozygot, som viser at individ 4 er homozygot dominant. Individ 3 og 5 har selv gule øyne og er homozygot recessive. Dermed er individ 1 og 2 de heterozygote individene.

Gen 4 har allelene 188, 190, 200 og 206 fordelt på individene i tabellen – fire ulike alleler/genvarianter. Individ H er homozygot for gen 1 (141, 141), ikke heterozygot, så A er feil. Individ K er heterozygot for gen 4 (188, 190), så K er ikke homozygot for alle genene, og B er feil. Avkom I er homozygot for gen 3 (154, 154), så ikke alle avkommene er heterozygote for gen 3, og D er feil.

Individ E har allelene 133/141 (gen 1), 211/216 (gen 2), 151/154 (gen 3) og 188/200 (gen 4). Avkom I (133, 216, 154, 188) og avkom J (133, 216, 151, 200) kan begge ha fått ett allel fra E ved hvert gen. Dermed kan E være mor til begge. Individ K skiller seg fra F ved gen 2 og gen 4, så K er ikke en klon av F. Individ H mangler allelet 133 som J har ved gen 1, så H kan ikke være far til J. Individ F kan faktisk være mor til K, siden K sine alleler (133, 211, 154, 188/190) alle finnes hos F eller en annen mulig forelder.

I gelelektroforese vandrer store DNA-fragmenter kortere enn små fragmenter, fordi store fragmenter har vanskeligere for å bevege seg gjennom gelen. Alleler for gen 2 har det høyeste antallet basepar av alle genene i tabellen (211–216), og vil derfor vandre kortest i en gelelektroforese.

Genetiske fingeravtrykk brukes til å skille individer fra hverandre, og metoden fungerer best i DNA-områder der individene er mest ulike. Område B ligger utenfor genet og er ikke underlagt samme seleksjonspress som selve genet, så variasjonen mellom individer er størst her. Område A er en del av et gen og er mer bevart, fordi mutasjoner der lettere påvirker funksjonen og blir fjernet av naturlig utvalg.

Bare embryonale stamceller (kilde 1) er pluripotente, det vil si at de kan utvikle seg til nesten alle celletyper i kroppen. Stamceller fra navlestrengblod (kilde 2) og fra beinmarg (kilde 3) er multipotente – de kan bare utvikle seg til et begrenset antall celletyper, for eksempel ulike blodceller.

Andrekonsumenter spiser andre konsumenter og er dermed alltid heterotrofe, uansett hvilket trofisk nivå de befinner seg på. Fotoautotrofe organismer finnes bare som produsenter, altså på det første trofiske nivået, ikke på alle nivåer. Ikke alle produsenter er fotoautotrofe – noen bakterier er kjemoautotrofe. Nedbrytere henter energi fra dødt materiale fra alle trofiske nivåer, ikke bare det siste.

Art H og art I har ingen piler inn til seg og er derfor produsenter. Art K får energi via art F, som får energi fra produsenten H, så K er en andrekonsument – påstand 1 stemmer. Produsentene H og I ligger nederst i næringskjeden og har mest sannsynlig størst samlet biomasse, mens G og J ligger høyere oppe og mottar energi gjennom flere ledd, så biomassen deres er mest sannsynlig lavere – påstand 2 stemmer. Pilene går inn til G, ikke ut fra G til E og I, så det er energien i E og I som er tilgjengelig for G, ikke omvendt. Påstand 3 er derfor feil.

Bæreevnen er den tettheten der populasjonen ikke lenger vokser, altså der den daglige veksten er null. Diagrammet viser positiv vekst ved tetthetene 1–8 og negativ vekst ved tetthet 11. Ved tetthet 9 kg/m³ er veksten omtrent null, og dette er derfor tettheten som best beskriver bæreevnen for arten.

Miljøgifter kan skade avkom, for eksempel ved å påvirke fosterutviklingen (påstand 2). Tungmetaller som kvikksølv og kadmium er klassiske eksempler på miljøgifter (påstand 3). Fettløselige miljøgifter blir lagret i fettvev og oppkonsentreres oppover i næringskjedene (påstand 5). Ikke alle miljøgifter er vannløselige – mange av de farligste er fettløselige, noe som nettopp er grunnen til at de oppkonsentreres (påstand 1 feil). De fleste miljøgifter brytes tvert imot dårlig ned av enzymer i organismer, det er derfor de er persistente og hoper seg opp i næringskjedene (påstand 4 feil).

Individene med mest effektiv fordøyelse får i gjennomsnitt flere avkom enn andre individer. Selv om alle avkommene i populasjonen vokser opp og formerer seg fordi populasjonen er under bæreevnen, vil individer med effektiv fordøyelse likevel bidra med en større andel av neste generasjons avkom, siden de får flere avkom i utgangspunktet. Over tid vil derfor andelen individer med effektiv fordøyelse øke i populasjonen. Dette er naturlig utvalg gjennom ulik reproduksjonsevne, ikke gjennom ulik overlevelse.

I utviklingstreet forgrener art K seg først, deretter E, så F, deretter I, og til slutt danner H, G og J en tett gruppe der H og G er søsterarter. Jo senere to arter har et felles forgreningspunkt, desto nærmere i slekt er de. Art I sitt forgreningspunkt med gruppen (H, G, J) ligger senere i tid enn forgreningspunktet med E, så I er nærmere i slekt med G enn med E. Ingen av artene stammer fra en annen art i treet – de har bare felles stamformer, så A og B er feil. Av samme grunn er F nærmere i slekt med G enn med E, så D er også feil.

Allelet påvirker verken overlevelse eller reproduksjon, så endringer i allelfrekvensen skyldes genetisk drift, ikke naturlig utvalg. Genetisk drift gir større og raskere svingninger i små populasjoner enn i store, fordi tilfeldige hendelser har mer å si når det er få individer. Populasjon 3 (blå) svinger klart mest, fra rundt 0,3 til nesten 1 og tilbake, mens populasjon 2 (rød) holder seg nesten konstant og populasjon 1 (gul) endrer seg jevnt og langsomt. Populasjon 3 har derfor mest sannsynlig færrest individer.

Både fotosyntesen og celleåndingen er styrt av enzymer, og enzymaktiviteten er avhengig av temperaturen. Stiger temperaturen, går reaksjonene raskere, og planten produserer flere oksygenbobler per minutt uten at lyset har endret seg.

I forsøket er lysintensiteten den variabelen elevene endrer på. Alle andre faktorer må holdes konstante, ellers kan vi ikke vite hva endringene i boblemengden skyldes. Lampa avgir varme, og varmen øker når elevene skifter til en sterkere lyspære. Uten et stort begerglass med vann rundt planten ville temperaturen og lysintensiteten øke samtidig, og resultatene ville blitt umulige å tolke.

Det store vannvolumet tar opp varmen fra lampa uten at temperaturen stiger særlig. Vann har høy varmekapasitet og virker derfor som et varmefilter og en varmebuffer.

Planten har overvekt av fotosyntese.

Fotosyntesen danner oksygengass, mens celleåndingen forbruker oksygengass. De to prosessene foregår samtidig i planten. Boblene elevene ser, er overskuddet av oksygengass som planten ikke selv bruker opp.

At det i det hele tatt kommer bobler, viser altså at fotosyntesen danner mer oksygengass enn celleåndingen bruker. Nettoproduksjonen av oksygengass er positiv, og fotosyntesen har overvekt.

Gjennomsnittet for hver lysintensitet regner vi ut ved å legge sammen de tre seriene og dele på tre. For 15 W blir det

På samme måte får vi resten:

Resultatene tegnes inn i et koordinatsystem med effekt (W) langs x-aksen og fotosynteseaktivitet (antall bobler per minutt) langs y-aksen:

Grafen stiger bratt fra 15 W til 25 W og flater ut fra omtrent 40 W. Over 60 W øker ikke fotosynteseaktiviteten mer, fordi en annen faktor enn lys da er begrensende, for eksempel mengden karbondioksidgass i vannet.

I lyskompensasjonspunktet er fotosyntesen og celleåndingen like store. Da er nettoproduksjonen av oksygengass null, og planten avgir ingen bobler. Punktet finner vi der kurven skjærer x-aksen.

Vi forlenger kurven fra målepunktet ved 15 W ned mot x-aksen. Mellom 15 W og 25 W øker aktiviteten med 10 bobler per minutt over 10 W, altså 1 boble per minutt per watt. Fra 5 bobler per minutt ved 15 W må vi da gå 5 W ned for å komme til null:

Lyskompensasjonspunktet ligger altså ved en lysintensitet på omtrent 10 W.

Vann absorberer og sprer lys, og lysintensiteten avtar derfor raskt nedover i vannmassene. Rødt lys, som klorofyll absorberer best, blir tatt opp allerede i de øverste metrene.

En vannplante trenger en lysintensitet over lyskompensasjonspunktet for å overleve. Under dette punktet bruker planten mer energi i celleåndingen enn den danner i fotosyntesen. Den får da et netto tap av organisk materiale og kan verken vokse eller formere seg.

På mer enn ti meters dyp er lysintensiteten i de fleste innsjøer og kystområder lavere enn lyskompensasjonspunktet gjennom store deler av året. Dypet der lyset akkurat svarer til lyskompensasjonspunktet, kalles kompensasjonsdypet, og vannplanter finnes derfor sjelden under dette dypet. I grumsete eller humusrikt vann ligger grensen enda høyere oppe.

Figuren viser at gjøkepopulasjonen ved tidspunkt A har stor variasjon i eggfarge. Kurven har topper ved rødbrun og blå, og ligger tydelig lavere i midten, rundt grønn. Bjørkefinken legger på samme tidspunkt nesten bare grønne egg, og fordelingen er smal.

Det finnes altså arvelig variasjon i eggfargen hos gjøken. Legger en hunngjøk et rødbrunt eller blått egg i bjørkefinkreiret, skiller egget seg tydelig fra vertens grønne egg. Bjørkefinken oppdager det og kaster det ut, og gjøkhunnen får ikke fram avkom.

Hunngjøker som tilfeldigvis legger grønne egg, får egg som ligner bjørkefinkens. Disse eggene blir sjeldnere oppdaget, og ungene vokser opp. Disse hunnene får dermed flere avkom enn de andre, og allelene for grønn eggfarge blir ført videre til neste generasjon.

Over mange generasjoner øker frekvensen av allelene for grønne egg, mens allelene for rødbrune og blå egg blir sjeldnere. Ved tidspunkt B legger nesten hele gjøkepopulasjonen grønne egg, og variasjonen i eggfarge er sterkt redusert.

Dette er naturlig utvalg. Miljøfaktoren som velger, er bjørkefinkens evne til å kjenne igjen fremmede egg. Utvalget er retningsbestemt, fordi gjennomsnittsfargen i populasjonen flytter seg mot grønn.

Ved tidspunkt B legger gjøken grønne egg som ligner bjørkefinkens egne. Da er ikke lenger grønn eggfarge noen fordel for bjørkefinken.

En bjørkefink som legger grønne egg, klarer ikke å skille gjøkegget fra sine egne. Gjøkungen klekkes og kaster ut de andre ungene, og bjørkefinken mister hele kullet. Den får altså ingen egne avkom det året.

Bjørkefinker som legger egg med en avvikende farge, for eksempel blå eller rødbrune, ser derimot lett at det grønne gjøkegget ikke er deres eget. De fjerner det fra reiret og får fram sine egne unger. Disse individene får flere avkom, og allelene for avvikende eggfarge øker i frekvens.

Eggfargen hos bjørkefinken vil derfor mest sannsynlig utvikle seg bort fra grønt. Alle farger som skiller seg fra gjøkens, gir en fordel, og utvalget rammer dermed midten av fordelingen og favoriserer begge ytterkantene. Det er splittende (disruptivt) utvalg, og fordelingen kan bli bredere og etter hvert tvepuklet, med topper ved rødbrun og blå. Slår én av fargene tilfeldig gjennom, for eksempel fordi den er vanligst fra før, blir utviklingen i stedet retningsbestemt, og hele toppen flytter seg dit.

Artene påvirker hverandres utvikling gjensidig. Når bjørkefinken skifter farge, blir det igjen en fordel for gjøken å følge etter. Dette kalles koevolusjon, eller et evolusjonært våpenkappløp.

En substitusjon er en punktmutasjon der én base i DNA-et er byttet ut med en annen. Her fører den til at kodonet koder for en annen aminosyre enn opprinnelig, slik at aminosyresekvensen i enzymet blir endret på ett sted.

Rekkefølgen av aminosyrer bestemmer hvordan proteinet folder seg. Foldingen holdes på plass av bindinger mellom sidegruppene til aminosyrene. Har den nye aminosyren andre egenskaper enn den opprinnelige, for eksempel en annen størrelse, ladning eller polaritet, kan bindingene bli annerledes og den tredimensjonale formen endre seg.

Det aktive setet i enzymet er formet slik at bare ett bestemt substrat passer. Ligger den endrede aminosyren i eller nær det aktive setet, kan setet få en annen form. Da binder substratet seg dårligere eller ikke i det hele tatt, og enzymet katalyserer reaksjonen langsommere eller mister funksjonen helt. Pigmentet blir da dannet i mindre mengde eller ikke dannet, og eggeskallet får en annen farge.

Ligger den endrede aminosyren i en mindre viktig del av proteinet, eller ligner den nye aminosyren kjemisk på den opprinnelige, kan formen og funksjonen være omtrent uendret. I sjeldne tilfeller kan endringen gi enzymet en ny funksjon, for eksempel at det danner et annet pigment.

Hypotese 1 må være sann.

For at én art skal kunne utvikle seg til flere arter, må populasjonene bli reproduktivt isolerte. Genflyten mellom dem må stoppe, slik at genpoolene kan utvikle seg hver for seg.

Hunngjøkene legger allerede egg i reiret til samme vertsart som de selv vokste opp hos. Hvis hanngjøkene får avkom bare med hunner fra sin egen vertspopulasjon, slik hypotese 1 sier, blir det ingen utveksling av gener mellom populasjonene. Mutasjoner, genetisk drift og naturlig utvalg kan da gjøre populasjonene stadig mer forskjellige. Utvalget vil for eksempel favorisere egg som ligner eggene til nettopp den vertsarten populasjonen bruker. Over mange generasjoner kan forskjellene bli så store at individene ikke lenger kan få fruktbart avkom sammen, og vi har fått nye arter.

Hvis hypotese 2 er riktig, parer hanngjøkene seg på tvers av populasjonene. Da flyter genene mellom populasjonene i hver generasjon, og genpoolene blir blandet. Genflyt motvirker at populasjonene utvikler seg fra hverandre, og nye arter kan ikke oppstå.

Siden gjøkene lever i det samme området, ville dette vært sympatrisk artsdannelse.

Tungmetaller blir ikke brutt ned i organismene, og de skilles bare langsomt ut. Derfor hoper de seg opp i kroppen gjennom livet. Dette kalles bioakkumulering.

I innsjøen tas tungmetallene opp av alger og andre vannorganismer. Insektlarver som spiser algene, får i seg tungmetallene fra all maten de spiser, og konsentrasjonen i larvene blir høyere enn i algene. Slik øker konsentrasjonen for hvert trofisk nivå oppover i næringskjeden. Dette kalles biomagnifisering eller oppkonsentrering.

Fugler som lever av insekter i vann, står høyt i en næringskjede som starter i den forurensede innsjøen: alger → vannlevende insektlarver → fugl. De får derfor i seg mye tungmetall.

Eggeskallet er bygd opp av kalsiumkarbonat, og innbyggingen av kalsium i skallet styres av enzymer. Tungmetaller binder seg til proteiner og hemmer enzymer, og de kan dermed forstyrre kalsiumomsetningen i fuglen. Resultatet er at det bygges inn mindre kalsium i eggeskallet, og skallet blir tynnere.

Fugler som lever av frø, står i en næringskjede på land. De får i seg lite tungmetall fra innsjøen, og eggeskallet blir derfor normalt tykt.

Hos fugler har hunner kjønnskromosomene ZW og hanner ZZ. Hunnen har altså bare ett Z-kromosom og er hemizygot for gener som ligger der.

Vi kaller allelet som gir normal utvikling, for L, og det dødelige allelet for l. Det dødelige allelet må være recessivt, ellers ville ingen individer som bærer det, ha overlevd.

For at noen av ungene skal dø, må minst én av foreldrene bære allelet l. Hunnen kan ikke være ${\mathrm{Z}}^{\mathrm{l}}\mathrm{W}$, for da ville hun selv ha dødd som foster. Hun må derfor være ${\mathrm{Z}}^{\mathrm{L}}\mathrm{W}$. Hannen må være heterozygot, ${\mathrm{Z}}^{\mathrm{L}}{\mathrm{Z}}^{\mathrm{l}}$. Han overlever selv, fordi han har et normalt allel på det andre Z-kromosomet.

Krysningsskjema for ${\mathrm{Z}}^{\mathrm{L}}\mathrm{W}\times {\mathrm{Z}}^{\mathrm{L}}{\mathrm{Z}}^{\mathrm{l}}$, med hannens kjønnsceller øverst og hunnens til venstre:

De fire kombinasjonene er like sannsynlige:

• ${\mathrm{Z}}^{\mathrm{L}}{\mathrm{Z}}^{\mathrm{L}}$: hann som utvikler seg normalt
• ${\mathrm{Z}}^{\mathrm{L}}{\mathrm{Z}}^{\mathrm{l}}$: hann som utvikler seg normalt, fordi allelet L er dominant
• ${\mathrm{Z}}^{\mathrm{L}}\mathrm{W}$: hunn som utvikler seg normalt
• ${\mathrm{Z}}^{\mathrm{l}}\mathrm{W}$: hunn som bare har det dødelige allelet, og som derfor dør som foster

Hunnen ${\mathrm{Z}}^{\mathrm{l}}\mathrm{W}$ har ikke noe normalt allel som kan dekke opp for det dødelige, siden W-kromosomet ikke har dette genet. Dette fosteret klekkes aldri.

Av de fire befruktede eggene er det altså tre som klekkes: to hanner og én hunn. Andelen hanner i kullet blir

Det stemmer med observasjonen.

Vi setter $p$ som frekvensen av allelet A for svarte fjær og $q$ som frekvensen av allelet a for hvite fjær. Oppgaven gir $q=\mathrm{0,6}$, og siden det bare finnes to alleler, er

I Hardy-Weinberg-likevekt er genotypefrekvensene $p^2+2pq+q^2=1$.

Hvite fjær er recessivt, så bare de homozygote aa blir hvite:

Svarte fjær får både de homozygote AA og de heterozygote Aa:

Andelen fugler med svarte fjær er altså 64 %, og andelen med hvite fjær er 36 %.